Основные эволюционные теории в биологии

Эволюционное учение как раздел биологии

Понятие «эволюция» означает постепенный закономерный пере­ход системы из одного состояния в другое. Эволюционное учение — раздел биологии, изучающий механизмы исторического развития и преобразования живого. Данное учение следует рассматривать в рам­ках философского учения о глобальном эволюционизме. Эволюцион­ные теории в биологии исходят из того положения, что все организмы родственны друг другу и имели общих предков на той или иной стадии развития. Согласно эволюционному учению, органиче­ский мир в прошлом и настоящем со всей его сложностью и многооб­разием форм представляет собой продукт единого эволюционного процесса.

Несмотря на то, что эволюционное учение внутренне логично и глубоко разработано, оно не лишено противоречий, в связи с чем пе­риодически его основы подвергаются сомнению. Часто эволюцио­низм вынужден полемизировать с религиозной концепцией — креационизмом. Иногда содержание эволюционной теории сводится к набору упрощённых утверждений: «побеждает сильнейший» или «человек произошёл от обезьяны», т. е. к вульгарному дарвинизму. Любой образованный че­ловек должен ясно представлять себе суть эволюционной теории, а также понимать, что теория Чарльза Дарвина является лишь одной из точек зрения на происхождение видов, впрочем, наиболее разработанной. На современном этапе развивается т. н. синтетическая теория эволюции, продолжающая и развивающая учение Чарльза Дарвина — неодарвинизм. Но вначале рассмотрим вопрос в историческом аспекте.

Теория эволюции Жана Батиста Ламарка

Мысль о том, что современные организмы произошли от более простых форм, возникала задолго до опубликования Ч. Дарвином основного труда его жизни. В ранних античных источниках, в частности в философских трудах Фалеса Милетского, Анаксагора, Эмпедокла и Аристотеля уже были сформулированы зачатки теории эволюции органического мира. Аристотелю, в частности, принадлежит набросок схемы посте­пенного развития живых форм («лестница приро­ды»). Первая цельная теория эволюции была сформулирована ещё в начале XIX. Её автором был французский учёный-естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк, который также ввёл в обиход термин «биология» и создал первое филогенети­ческое древо живого. Теория Ламарка рассматри­вала длительное упражнение (или бездействие) органов как важнейший фактор, приводящий к изменениям организма, а закрепление этих изме­нений в потомстве — как основной механизм видоизменения. Ламарк объяснял очевидный прогресс в развитии всего живого ещё и тем, что всем организмам свойственно «внутреннее стремление» к совершен­ствованию, а приобретённые адаптации передаются потомкам.

Таким образом, теория Ламарка придавала большое значение активности и поведению животных и исходила из того, что благопри­обретённые признаки наследуются, т. е. передаются следующим по­колениям. В дальнейшем стало ясно, что адаптационные изменения, происходящие в онтогенезе, касаются соматических клеток, в то вре­мя как передача признаков по наследству связана с половыми клет­ками (гаметами), из-за чего теория была признана ложной. Однако она сыграла свою роль, создав представления о процессе адаптации. Некоторые положения ламаркизма (в частности, то, что вид развива­ется благодаря активности каждой особи) находят своё развитие в со­временных теориях эволюции. Более того, в последние годы идеи Ламарка переживают ренессанс в связи с новейшими исследованиями в области эпигенетики.

Основные положения эволюционной теории Чарльза Дарвина

Ч.  Дарвин накапливал материал для своей теории в ходе круго­светного путешествия, которое он предпринял в 1831 году на экспе­диционном судне королевского флота «Бигл» в качестве натуралиста. За время путешествия, которое длилось 5 лет, Дарвин побывал на островах Зелёного Мыса, острове Тенерифе, на побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании и на Кокосовых островах, откуда привёз большое количество заметок и наблюдений. Результаты были им изложены в трудах «Дневник изысканий натура­листа» (1839 г.), «Зоология путешествия на корабле «Бигл“» (1840 г.) и др. На Дарвина произвело большое впечатление разнообразие рыб и гигантских черепах, многие наблюдаемые им об­разцы живой природы на изолированных от остального мира островах имели сходство с ма­териковыми формами при наличии определён­ных отличий. Все эти наблюдения складывались в единую систему эволюции всего живого.

Известно, что на Чарльза Дарвина большое влияние оказали взгляды его деда, Эразма Дар­вина, врача, натуралиста и поэта, который разви­вал эволюционистские взгляды. Известно также, что Ч. Дарвин был знаком с трудами Мальтуса о перенаселении и ограниченности пищевых ре­сурсов. К моменту формирования теории Дарви­на в науке уже сложились представления о геологических процессах, протекавших миллио­ны лет, о геохронологии, истории Земли. В то же время, Дарвин, хотя и был знаком с трудами Менделя, не оценил их значения и не исполь­зовал в своей теории.

Эволюционная теория была окончательно сформулирована в 1859 г. в работе Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естествен­ного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life).

Дарвин так долго обдумывал свою теорию, что был весьма взволнован, когда получил письмо от естествоиспытателя А. Уоллеса, в котором излага­лись очень близкие взгляды. Впоследствии ему пришлось употребить всё свое влияние в научном мире (а он был уже признанным авторитетом в науке), чтобы закрепить за собой первенство. Тем не менее, часто их обоих ставят в один ряд как авторов единой теории эволюции (теория Дарвина-Уоллеса).

Основные положения учения Дарвина и Уоллеса

  1. Всем популяциям свойственна тенденция и способность к не­ограниченному воспроизводству.
  2. Однако численность популяции обычно постоянна.
  3. Из числа родившихся только часть выживает, т. е. имеет место борьба за существование.
  4. В популяции существует значительная изменчивость.
  5. Некоторые признаки индивидуумов оказываются более по­лезными для выживания.
  6. Если они передаются по наследству, то ввиду различий в пло­довитости и выживаемости в конечном итоге произойдёт генотипическое изменение популяции, т. е. имеет место есте­ственный отбор.

Таким образом, как и Ламарк, Дарвин полагал, что признаки, приобретённые в онтогенезе, способны передаваться следующим по­колениям. Важнейшим тезисом Дарвина было положение о том, что основной движущей силой эволюции является естественный отбор. Отбор, действуя на особей (как говорят биологи, осуществляя давле­ние), позволяет выживать и — самое главное — оставлять более много­численное потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распаду видов на части — дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и обеспечивают многообразие всего живого. Теория Дарвина позднее получила наименование «селектогенеза», поскольку в ней основное значение придавалось естественному отбору и борьбе за существование. Круп­ный эволюционист Т. Хаксли предложил назвать это эволюционное учение «дарвинизмом» в противовес «ламаркизму», центральной идеей которого было «врождённое стремление к прогрессу».

Теория естественного отбора, выдвинутая Дарвином, была настолько логична, разумна и хорошо разработана, что быстро нашла всеобщее признание среди биологов, а с 30-х годов XIX в. стала об­щепризнанной. Сегодня она объясняется и подтверждается данными популяционной генетики и мутационным процессом — недостающим звеном, которое на тот момент отсутствовало и не давало возможно­сти Дарвину защищать свою теорию на полном основании. В 1871 году появился ещё один важный труд Дарвина — «Происхождение че­ловека и половой отбор» (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), где Дарвин привёл аргументы в пользу животного происхож­дения человека. В нём Дарвин высказал также некоторые предполо­жения относительно роли полового отбора в эволюции. Эта концеп­ция в тогдашнем пуританском обществе сразу же подверглась критике и была по большей части забыта более чем на сто лет, при­влекая всё большее внимание в последние годы, особенно со стороны учёных, занимающихся эволюционной психологией.

Половой отбор — теория, в основе которой лежит предположе­ние, что конкуренция за полового партнера между особями одного пола влечёт за собой выборочное спаривание и воспроизводство. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характер­ных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (как правило, женский) играет роль ограниченного ресурса. Дарвин отмечал, что многие характеристики, которые он наблюдал у живот­ных, в силу своей явной бессмысленности не могут быть объяснены адаптацией к внешним условиям. Роскошное оперение самцов неко­торых птиц (например, павлина) явно непродуктивно с точки зрения адаптации, делает их владельцев уязвимыми для хищников и услож­няет им жизнь. В то же время, чем более выразительна раскраска самцов, тем вероятнее, что они могут продлить свой род, поскольку самки реагируют на эту раскраску. Дарвин выдвинул важный тезис: эволюция — это в большей степени результат различий в размноже­нии, чем различий в выживании. Любые наследуемые признаки, по­могающие в соперничестве за спаривание, имеют тенденцию к повышению частоты и распространению в популяции, даже если они на первый взгляд не важны для выживания индивида.

Дарвин выделял две категории полового отбора. Первая — состязание самцов за право спаривания с самками (соперничество самец-самец). Такой вид соперничества способствует развитию и закреплению различных признаков, помогающих самцам побеждать других самцов. Сюда можно отнести рога, клыки, более сильные мышцы, агрессивность и изворотливость. Другая форма полового отбора — это выбор самкой полового партнёра. В этом случае чер­ты, которые самка предпочитает в самце, в ходе эволюции становятся всё более выраженными. В приведенном выше примере с павлином предпочтения самками самцов с цветастым оперением в ходе эволюции постепенно привело к ещё более экстравагантной окраске перьев у самцов этих видов. Другие пред­почтения самок основываются на поведенческих проявлениях, таких как лов­кость и сообразительность самцов, их способность добывать пищу или обеспечивать потомство материально (как в случае с человеком). Чарльз Дар­вин писал, что предпочтения самками определённых характеристик у самцов очень схожи с там, что делают люди при выведении пород животных.

Синтетическая теория эволюции (неодарвинизм)

В середине XX века на основе теории Дарвина формируется синтетическая теория эволюции. Большой вклад в её развитие внес­ли С. С. Четвериков, Дж. Холдейн, Ф. Добжанский, Дж. Хаксли, Э. Майр, Б. Ренш, Дж. Стеббинс, К. Уоддингтон, Г. де-Бир, Э. Баур, В. Циммерман, В. Людвиг, Г. Хеберер и др. Из русских учёных, помимо С. С. Четверикова, по сути заложившего основы новой теории, сле­довало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Ду­бинина, А. Л. Тахтаджяна. Синтетическую тео­рию эволюции (или неодарвинизм) можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора призна­ков, детерминированных генетически. Эта тео­рия сейчас является наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования, она постоян­но дополняется и развивается. Согласно современной теории элемен­тарной единицей эволюции считается локальная популяция. Основой для эволюции является динамика генетической структуры популяций. Важнейшим движущим фактором является от­бор. «Сырьём» для эволюции служат спонтанные мутации (измене­ния в геноме, происходящие в процессе репликации ДНК и усиливающиеся под влиянием радиационных и химических факто­ров), которые создают новые признаки, в том числе потенциально адаптационно значимые. Одним из главных вопросов, который реша­ет современная эволюционная теория, является механизм видообра­зования.

Вид в биологии — это популяция особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих об­щее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой. Решить проблему видообразования — значит объяснить, каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут, в конце концов, приводить к образованию новых видов, родов, семейств и т. д., а также как возникают преграды, пре­пятствующие скрещиванию между новыми зарождающимися видами. Если скрещивания между подгруппами особей в пределах данной по­пуляции становятся всё более редкими, а получающееся потомство всё менее плодовитым, то в конечном итоге это должно привести к появлению двух нескрещивающихся видов. Теория в то же время не исключает возможности образования новых видов путем гибридиза­ции существующих.

Теории направленной эволюции как альтернатива теории Дарвина

Многие авторы, размышляя над положениями теории Дарвина, замечали её недостатки, нестыковки и спорные моменты. Как резуль­тат, мы сегодня являемся свидетелями нескольких альтернативных эволюционных теорий, в частности теории номогенеза и ортогенеза. Обе эти систе­мы взглядов относятся к теориям направленной эволюции.

Номогенез

Номогенез — эволюционная теория, одним из основных положений которой яв­ляется признание закономерного (а не случайного, как у Дарвина) ха­рактера изменчивости организмов. Теория номогенеза разработана в трудах выдающегося российского географа и биолога Л. С. Берга и немецкого эволюционного генетика Р. Гольдшмидта. Концепция Бер­га имеет ряд принципиальных отличий от взглядов Дарвина. Если у Дарвина сходство организмов рассматривается как свидетельство ли­бо общего происхождения, либо как результат приспособления к сходным условиям среды, то с точки зрения номогенетической тео­рии всякое сходство — результат действия единых законов формооб­разования. Если у Дарвина речь шла о незначительных беспрерывно возникающих изменениях, то у Берга основной идеей является взры­вообразное, массовое, происходящее на больших территориях изме­нение в определённом направлении. Теорию номогенеза признавал крупнейший русский генетик Н. И. Вавилов, она близка его учению о гомологических рядах, которое он развивал параллельно с английским палеонтологом Э. Коупом, первооткрывателем множества вымерших динозавров. Многие положения теории ортогенеза базируются на анализе древних вымерших форм, которые иногда были столь при­чудливыми, что смысл их приспособительных изменений не может быть понят в рамках дарвиновской концепции.

Со своей стороны Ричард Гольдшмидт в своём труде «The Material Basis of Evolution» высказывал близкие идеи о «мутационных взрывах», порождающих одновременно большое число изменённых форм. По его эволюционным представлениям, видообразование (клю­чевой момент биологической эволюции) происходит быстро — за не­сколько поколений за счёт возникновения «монстров» или «уродов». Гольдшмидт называл таких уродов перспективными или счастливы­ми — им предстояло дать начало новому виду. Эти взгляды получили наименование сальтационизма (скачкообразное изменение), основ­ным механизмом, задействованным при этом, считаются мутации, приводящие к реорганизации всего генома. Интересно то, что совре­менные представления о геноме, его нестабильности, наличии в нём подвижных элементов лучше всего сочетаются как раз с концепцией Берга-Гольдшмидта.

Ортогенез

Что касается ортогенеза, то эта теория также предусматривает определённую направленность эволюционных изменений и их отно­сительную независимость от естественного отбора. Существуют тео­рии, позволяющие «примирить» селектогенез и сальтационизм. В частности, это теория прерывистого равновесия Д. Гоулда, преду­сматривающая существование периодов «эволюционного затишья» и «взрывообразных» событий. В нашу задачу не входит рассмотрение всех существующих теорий, их сильных и слабых сторон, этому по­священы обширные труды и монографии, здесь мы считаем необхо­димым подчеркнуть, что в теории эволюции существует много различных точек зрения и что дарвиновское учение нельзя превра­щать в новую религию, которая не критикуется.

Эволюция сегодня — реальность

Часто задается вопрос, происходит ли эволюция сейчас, а если да, то почему мы её не наблюдаем. Обычный ответ заключается в том, что происходящие изменения требуют очень длительных перио­дов наблюдения. В то же время, вполне возможно, что мы их просто не замечаем, поскольку для этого нужен особый взгляд — с «большого расстояния». А вот в экспериментальных условиях эволюционные изменения действительно происходят, и даже быстрее, чем можно се­бе представить.

Это подтверждается, например, оригинальным экспериментом, прове­дённым недавно на крошечных островках Багамского архипелага. В роли под­опытных существ выступали ящерицы. Оценив численность популяции и быстроту смены поколений, экспериментаторы на некоторые островки выпу­стили хищных ящериц, в то время как другие островки были оставлены в пер­возданном виде (контрольная группа). Предполагалось, что, столкнувшись с хищником, местные ящерицы вначале будут эволюционировать в направлении повышения подвижности и, соответственно, длинноногости, а в более отда­лённой перспективе должны превратиться в более коротконогих, которым легче прятаться в расщелинах. Оба прогноза подтвердились. Вначале, уже че­рез 6 месяцев (!) популяция туземных ящериц уменьшилась вдвое, но их лапки стали длиннее, но затем популяция восстановилась, однако они стали более коротконогими. Полученные данные не только подтверждают, что экспери­ментальная проверка эволюционной теории возможна, но и показывают, как быстро могут происходить эволюционные изменения.

Скорость эволюционных процессов применительно к человеку позволяет представить современная молекулярная генетика. Существуют так называе­мые нестабильные участки ДНК. Анализируя эти участки с использованием специальных статистических методов, авторы из университета Чикаго пришли к выводам, что в геноме человека существенные эволюционные изменения произошли в течение последних 15 тыс. лет, от момента окончания последне­го ледникового периода и начала активного развития сельского хозяйства до настоящего времени. Множество генов (например, связанных с переваривани­ем лактозы и светлым цветом кожи, благодаря чему лучше поглощается уль­трафиолет и синтезируется витамин В3) появились в человеческом геноме уже под влиянием цивилизационных факторов, т. е. за относительно короткий период времени.

Современные исследования подталкивают к выводам, что за последние 4-5 тыс. лет эволюция человека ускорилась. Анализ генетических баз данных, содержащих информацию о 4 млн мутаций у сотен людей из Китая, Японии, стран Африки и Европы позволил обнаружить 1800 генов, которые изменяют­ся в результате естественного отбора. Вполне возможно, что в последнее столетие эволюция человека ускорилась ещё больше, поскольку значительно увеличилось число людей и интенсивность контактов между ними. В этот прогресс вмешивается современная медицина, позволяющая выживать и иметь потомство людям, несущим груз мутаций, структура общества, которое стремительно стареет и характеризуется снижением рождаемости, явления, связанные с клеточными технологиями и др. Кроме того, интенсивная хозяй­ственная деятельность человека и связанные с ней экологические проблемы могут влиять на эволюцию других видов, населяющих нашу планету.

Итак, современная эволюционная теория дополнена некоторыми новыми положениями, в частности: 1) Эволюция происходит с разной скоростью в разные периоды. Возможно, сейчас она происходит быстрее, чем обычно, в связи с вмешательством человека и экологи­ческим загрязнением, из-за чего многие виды вымирают, но появля­ются и новые; 2) Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. Некоторые (например, плеченогие моллюски) не изменяются уже миллионы лет, другие (человек) эволюционируют быстро; 3) Новые виды образуются не из самых высокоразвитых форм, а скорее из относительно простых. Не обязательно самая высо­коразвитая группа, доминирующая в данный момент, даст начало ещё более высокоразвитой, скорее наоборот, найдётся другая и относи­тельно простая группа, которая превзойдёт все наиболее развитые в данный момент; 4) Эволюция не всегда идёт от простого к сложному. Существует много примеров регрессивной эволюции, когда сложная форма давала начало более простой; 5) Эволюция затрагивает попу­ляции, а не отдельные особи. Это глобальный процесс, поэтому и ре­зультаты эволюции видны только при взгляде «с большого расстояния». В то же время, это не означает, что эволюцию суще­ствующих видов нельзя наблюдать.

Источник: Розанов, В. А. Биология человека и основы генетики: Учебное пособие / В. А. Розанов. – Одесса: ВМВ, 2012. – 435 с.

Связанные статьи:

Позитивная (положительная) и негативная (отрицательная) евгеника

Почему генетика в СССР была объявлена лженаукой?

Этапы становления генетики как науки

Гены или воспитание: что важнее?

Ответить

Ваш e-mail не будет опубликован.

Вы можете использовать HTML- теги и атрибуты:

<a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>