Эволюция развития головного мозга человека

Увеличение размеров и сложности мозга как следствие эволюции

Общепринятой является точка зрения, согласно которой важ­нейшим элементом эволюции человека было резкое (в относительном плане, на самом деле занявшее несколько сотен тысяч лет) увеличение размеров и сложности мозга. Единой точки зрения, почему это произошло, нет.

Первые гоминиды, только спустившиеся с деревьев и перешед­шие к хождению на двух конечностях, имели важные преадаптации — большую гибкость передних конечностей, возможности их использо­вания для хватания, лазания, ощупывания предметов, а также для бо­лее сложного манипулирования ими. В то же время они оставались довольно беззащитными перед хищниками. Однако прогресс в разви­тии передних конечностей, их постоянное использование вследствие освобождения от необходимости опираться на них привёл к важным достижениям — освоению простейших орудий, например дубинки. Используя в качестве дубинки даже простую палку или большую кость, маленькие двуногие гоминиды могли отгонять от найденных трупов других животных, разделывать туши, отрезать куски грубыми каменными инструментами и быстро покидать опасное место до при­бытия крупных падальщиков, с которыми они пока справиться не могли, несмотря на новые возможности.

Способность владеть дубиной преобразила прежде очень уязви­мые существа, и даже крупные хищники стали приближаться к ним с осторожностью. Ещё опаснее наши предки стали тогда, когда они освоили дистантные (или баллистические) методы охоты. Умение точно бросить увесистый камень или метнуть заострённый ствол не­большого дерева имел стратегически важное значение для повыше­ния эффективности охоты и защиты от врагов, а следовательно, для выживания. Можно только попытаться представить себе, какое впечатление это производило на многочисленных хищников, способных одним ударом лапы убить любого нашего предка, но опасающихся приблизиться к нему, в то время как последний преуспевал в использовании копий, дротиков и устройстве ловушек (ям, прикрытых ветками и листьями) или капканов. Авторы некоторых эволюционно-психологических гипотез считают также, что как только человек научился легко убивать с помощью разного рода орудий, его агрессивность резко возросла.

Успеху гоминид способствовали и другие навыки, полученные во время жизни на деревьях. Способность к совместной деятельности и организация в устойчивые семьи или более крупные сообщества, эффективные системы взаимосвязи и передачи информации, сов­местная охота на крупного зверя, предусматривающая постепенное развитие речи как основного фактора коммуникации, были теми ка­чествами, которые ставили гоминид на голову выше всего остального животного мира. Особую роль сыграло наличие длительного периода обучения и воспитания потомства, т. е. предпосылки к передаче не просто биологической наследственной информации, но и системы навыков и знаний.

Среди существенных моментов, сыгравших важную роль в «превращении» прямоходящих гоминид в современного человека, различные авторы приводят такие, как эволюция поведения (всё бо­лее осознанный контроль за своими действиями и планирование), ак­тивное использование орудий и возникновение ремёсел (требующее планирования и предвидения во всё большей мере) и особенно разви­тие способов передачи информации — формирование членораздель­ной речи. Большую роль сыграли изменения характера питания (особенно переход к животной пище), обучение, общественная орга­низация, особенности полового поведения.

Некоторые авторы подчёркивают, что важной характеристикой нарождающихся популяций была агрессивность, обычным явлением становились групповые конфликты, исходной силой которых было самосознание и ощущение своей принадлежности к группе (семье, клану, племени). Все эти социально окрашенные сложности поведе­ния требовали планирования и предвидения, т. е. более тонкого и точ­ного контроля со стороны головного мозга, что способствовало его развитию. Тем не менее, вопрос о причинах очень быстрого (в эво­люционном понимании) увеличения объёма мозга, начиная с Homo habilis, т. е. примерно 1,5 млн. лет тому назад, остаётся нерешённым. Можно лишь обсуждать многочисленные гипотезы.

Сравнение черепов гоминид

Сравнительные признаки черепов гоминид в филогенезе

Для оценки степени развития головного мозга (что является oтражением его роли в организме) обычно используются различные от­носительные показатели, например отношение массы мозга к массе тела. Хорошо известно, что, например, в ряду рыбы — земноводные — птицы — млекопитающие этот показатель растёт. Такой же рост мож­но увидеть внутри класса млекопитающих, например, в ряду мышь — кошка — собака — шимпанзе — человек. Но это очень грубый показатель, пригодный для больших филогенетических рядов.

На рисунке слева представлены черепа шимпанзе (А), австралопитека (Б), Homo erectus (В), Homo neanderthaliensis (Г), Homo sapiens sapiens (Д). Хорошо видно, как растёт масса мозга, что отражается на размерах мозгового черепа. Однако при этом не учи­тывается масса тела. Если границу между австрало­питеками и предшествующими им формами гоминоидов можно определить временем возникно­вения такого явления как прямохождение, то для нахождения границы между австралопитеками и Homo, т. е. внутри таксона «прямоходящие», необхо­дим признак, который бы отражал уровень гоминизации, т. е. близости к человеку. Таким признаком, чётко проявляющимся на ископаемых черепах, явля­ется индекс энцефализации — отношение квадрата массы мозга к массе тела. Подробнее о том, какими характеристиками обладали древнейшие предки современного человека, читайте в статье История происхождения человека на Земле.

В то же время следует обращать внимание не только на такие довольно формальные признаки, как увеличение массы, но и на усложнение структуры различных отделов мозга. Давно известно, что од­ним из показателей нарастающей структурной сложности мозга является увеличение размеров, площади и усложнение клеточной структуры новой коры — неокортекса. Это проявляется в увеличении поверхности коры, глубины и протяжённости изви­лин, нарастании массы серого вещества, а в пределах серого вещества в увеличении нейронально-глиального индекса, т. е. массового соот­ношения между телами нейронов и глиальными клетками. Что-то в поведении гоминид настоятельно требовало большей сложности и надёжности управляющей коры мозга.

Факторы развития головного мозга человека

Навыки владения орудиями ради выживания являются важным двигателем развития мозга. Однако, по-видимому, ещё более важным фактором была социализация человеческих предков. Если швыряние камней или обращение с дубинкой требовали большей точности движений, предвидения результатов своих усилий и их соотнесения с действиями, то общение с себе подобными, поддер­жание социального статуса или планирование совместных действий на охоте требовало понимания своих соплеменников и соотнесения своих действий с их реакциями и мотивами, что неизмеримо сложнее.

Доля лобной коры в общей массе неокортекса

Доля лобной коры в общей массе неокортекса в ряду приматов

В нашем мозге за все социальные связи и реакции, личностные про­явления и стратегическое планирование отвечают лобные доли мозга — важнейший отдел, именуемый еще префронтальной корой. На рисунке слева представлена доля лобной (префронтальной) коры по отно­шению ко всей коре у приматов и человека. Видно, что увеличение лобной коры является эволюционным достижением. Развитие лобной коры связывают с двумя важнейшими феноменами — возникновением языка и быстрым станов­лением управляющих функций. Увеличение мас­сы лобных долей произо­шло в ответ на возросшие требования к обработке социальной информации, что имеет место при уве­личении размеров групп, усложнении коммуника­тивных характеристик и необходимости учёта со­циально важной информа­ции. Можно представить себе это следующим обра­зом. В социальной группе каждый индивид должен быть в курсе действий и мотивов друзей и врагов, а также друзей его друзей, врагов его друзей и т. д. Этот ана­лиз всё более усложняется с увеличением размеров группы. В более крупных и сложных социальных группах повышается потребность в сборе и обработке социальной информации, возможности реализации того, что называют «теорией мышления». Теория мышления — это тип концептуального понимания, которым должен обладать индивид, для того чтобы изменять своё поведение в соответствии с предположением, что другие имеют тот же тип мышления. Иными словами, люди учились вести себя так, а не иначе, поскольку понимали, что подумают остальные об их поведении, и планировали последствия. Понятно, что это требовало большей функциональной мощности и больших размеров коры и всего мозга. Одновременно социализация требовала более точного оценивания значений выражений лица, определения эмоций других особей, а это означало усиление когнитивного компонента и «эмоционального интеллекта».

С усложнением коры тесно связана речь. Предполагают, что речь возникла как средство поддержания коалиций в очень большой группе. С этой точки зрения увеличение неокортекса и особенно лоб­ной коры было необходимым условием для начала развития языковых способностей. Когда началась эволюция речи, это привело к ещё большему развитию неокортекса, т. е. речь и мозг как бы взаимно раз­вивали друг друга.

Мы обычно говорим, что человек «обладает умом». Однако довольно не­просто объяснить, что мы понимаем под умом. Некоторые авторы считают, что «умными» мы обычно полагаем тех людей, которые способны понять, что происходит в душе другого человека. Наоборот, люди, слишком занятые собой и не принимающие во внимание других людей, часто расцениваются нами как «глупые». Возможно, в процессе формирования человеческих отношений давле­ние отбора шло в направлении таких изменений в мозге, которые способство­вали более глубокому пониманию своих собратьев в группах, а следовательно, развитию языка и, соответственно, префронтальной коры. Всё это имело важное эволюционное значение, поскольку сплочённость и социальное взаимо­действие в группах были важными факторами выживания.

Интересно, что недавно опубликованы данные английских антропологов, которые подвергли тщательным измерениям черепа 30 мужчин и женщин — жертв лондонской чумы 1348—1349 гг., 50 черепов жертв кораблекрушения во­енного корабля «Мэри Роуз», затонувшего в 1545 г., и рентгеновские снимки 31 современного человека. Оказалось, что высота свода черепа современного че­ловека превышает обе старые группы на 15%. Лицевая часть черепа стала меньше, в то же время увеличилась часть черепа, защищающая лобные доли, связанные с разумом. Так что прогресс продолжается.

Возможно, важное значение для развития крупного мозга сыг­рало явление, которое получило название «коэволюции». Понятие ко­эволюции связывает между собой поведенческие и генетические процессы. Предполагается, что гибкость моделей поведения и спо­собность к обучению могли усиливать и изменять само влияние механизмов естественного отбора. После того, как приобретённые пове­денческие навыки приводили к изменению среды обитания или условиям жизни конкретного сообщества, естественный отбор мог отдавать предпочтение таким генетически обусловленным формам поведения, которые в свою очередь благоприятствовали адаптациям к новым условиям. Такая генетическая ассимиляция объясняет быстрое разви­тие новых навыков и усложнение мозга, на новом уровне понимания увязывая взгляды Ламарка (который считал, что организмы стремятся к совершенствованию и что развитие зависит от каждой конкретной особи), теорию Дарвина и современные взгляды поведенческой гене­тики и эволюционной психологии.

Помимо параллельного и однонаправленного влияния социаль­ных факторов и усложнения мозга могли действовать и более общие, глобальные физико-химические факторы, способствовавшие увели­чению мозга. К ним относятся частые периоды похолодания и изме­нения режима питания. Рассмотрим проблему изменения пищевой базы и характера питания. Многие авторы считают, что переход от потребления растительной пищи к употреблению мяса (вероятно, вначале — падали) имел большое значение для развития мозга. Хоро­шо известно, что нервная ткань наиболее требовательна в плане обес­печения энергией, т. е. субстратами окисления. Для своего развития ткань мозга требует большого количества углеводов, жировых ком­понентов и аминокислот — строительного материала для белков.

В обществе первобытных охотников и собирателей мясо состав­ляло порядка 35% рациона, а остальные 65% приходились на фрукты, овощи, орехи и мёд. В рационе Homo neanderthalensis, адаптирован­ного к холоду вида, отделившегося от наших предков около 500 000 лег назад, мясо, как полагают, составляло более 90%. Уровень по­требления животного белка делает неандертальцев самыми плотояд­ными не только среди когда-либо живших человеческих видов, но и среди высших приматов всех времён. Не следует забывать, что имен­но у неандертальца был самый крупный (в абсолютном выражении) мозг, крупнее, чем у современного человека. В то же время сам неан­дерталец был крупным и тяжеловесным, поэтому по отношению к массе тела человек разумный всё же превосходит неандертальца по показателю энцефализации.

В то же время, похоже, что пищевой фактор в большей степени воздействовал на вымерших неандертальцев, чем на наш собствен­ный вид. Изменение рациона в сторону увеличения количества жи­вотной пищи, содержащей концентрированные запасы белков и жиров, очевидно, создало возможность для потребления мозгом большего количества калорий, а давление отбора в пользу выживания тех, кто имел способности к планированию и координации охоты, способствовало эволюции мозга по «человеческому» типу.

Существует и другая точка зрения. Так, по одной из них мозг человека в ходе эволюции развился до крупных размеров в результате мутации, случившейся около 2,4 млн. лет назад и приведшей к ослаблению жевательного аппарата и увеличению мозгового черепа. К тому времени наши предки стали переходить от жевания жёстких листьев целыми днями к употреблению мяса, и им не нужны были слишком мощные челюсти. Таким образом, изменение пищевых предпочтений могло воздействовать двояко — за счёт большей питательной ценности и за счёт снижения нагрузки на жевательный аппа­рат. В свою очередь, уменьшение размеров лицевого черепа как бы давало больше возможностей для развития мозгового черепа.

Действительно, в пользу этой теории можно найти довольно много косвенных доказательств. Известно, что кровеносные сосуды, снабжающие лицевой и мозговой череп, тесно связаны между собой, так что речь может идти и о конкуренции между жевательной муску­латурой и мозгом за питательные вещества и кислород. В течение ты­сячелетий это могло иметь эволюционное значение. Современный человек за все эти изменения расплачивается тем, что на фоне значи­тельного развития мозгового черепа всё, что связано с жевательной функцией, у него деградировало. Около 80% европейцев из-за сни­женной жевательной нагрузки и ухудшения кровоснабжения костных структур челюстей страдают кариесом, парадонтозом и преждевременной потерей зубного аппарата. В то же время, на большинстве найденных черепов древних людей зубы стёрты почти до основания уже к 30 годам жизни, однако никаких признаков парадонтоза или выпадения зубов не наблюдается.

Адаптация к резкому изменению климата также может рассмат­риваться как механизм, способствующий эволюции головного мозга. Многие исследователи утверждают, что в человеческой эволюции и в увеличении головного мозга в частности большую роль сыграли лед­никовые периоды, длительные похолодания, требовавшие серьёзных адаптационных перестроек всего тела, включая скелет, мускулатуру, терморегуляцию. Одна из гипотез утверждает, что росту мозга спо­собствовал ускоренный отвод тепла от черепа в холодном климате. Поскольку на работу мозга организм тратит значительную часть энергии, ему необходимо избавлять мозг от избытка тепла.

Как известно, ледниковые периоды — это эпизоды в истории Земли, характеризующиеся значительным похолоданием и распространением ледяных масс от полюсов до средних широт. Ледниковые периоды длятся в среднем около 100 000 лет, перемежаясь с тёплыми межледниковыми периодами. В истории Земли было множество достаточно длительных периодов, когда температура и концентрация СО2 в атмосфере значительно снижались, а запыленность — возрастала. Эти данные были получены при исследовании кернов бурения антарктического ледникового щита на станции «Восток» в Антарктиде (льды хранят в себе сведения об атмосфере тех времён, когда они образовались). В свою очередь, ледниковые периоды наблюдаются в пределах ледниковых эпох, которые длятся миллионы лет. В истории Земли было несколько ледниковых эпох. Последняя ледниковая эпоха началась около 2,5 миллиона лет назад, а длящийся теперь межледниковый период начался около 11 500 лет назад. Примерно 12 000 — 14 000 лет тому назад на Земле наблюдалось резкое похолодание, кроме того, заметные (но менее выраженные) похолодания наблюдались 8 200 лет тому назад и (уже по данным исторических свидетельств) — с XIV по XVI в.    

Согласно одной из теорий, начало последней ледниковой эпохи вызвало появление многочисленных видов млекопитающих, особен­но в Африке. У многих из этих видов, возникших около 2,5 млн. лет назад, в том чис­ле у наших предков, отмеча­лось выраженное увеличение размеров тела. Это согласу­ется с известным в биологии правилом Бергмана, согласно которому теплокровные жи­вотные, живущие в холодном климате, как правило, боль­ше представителей того же вида, живущих в тёплых условиях. У новых видов наблюдались и изменения в пропорциях тела, что соответствует правилу Аллена: у представителей одного и того же вида происходит укорочение конечностей при про­живании в более холодном климате. И правило Бергмана, и правило Аллена можно рассматривать как вполне понятные проявления адап­тации к изменению климата, поскольку для сохранения продуцируемого тепла ему выгодно иметь крепкое, компактное (по возможности, шарообразное) тело с короткими конечностями. Предполагается, что климатические изменения в этот период привели к выраженной засушливости африканского континента, снижения уровня мирового океана (при образовании ледников огромные масса воды изымались из планетарного оборота) и уменьшению лесных зон, что ускорило процесс видообразования среди гоминид. В этот период линия гоминид, вероятнее всего, разделилась на «стройных» и «крепких» австралопитеков.

Изменения формы тела происходили за счёт небольших модификаций скорости роста и созревания в процессе онтогенеза. Например, линия «стройных» австралопитеков имела тенденцию к неотении или педоморфозу. При этом состоянии у взрослого животного сохраняются ювенильные (детские) внешние черты и характеристики. Неотения могла достигаться путём удлинения процесса созревания или подавления процесса взросления, что могло быть связано с изменением работы важных регуляторных генов, управляющих созреванием и старением. В то же время, у «крепких» австралопитеков созревание происходило быстрее, что подтверждается повышенной толщиной черепа и увеличением челюстей и зубов. Эволюционные изменения у сложных организмов могут быть также связаны с модификациями экспрессии различных генов в процессе развития. Этот процесс называют гетерохронией, под которой фор­мирование одного или нескольких признаков в организме ускоряется или тормозится по сравнению с аналогичными у предков.

Безусловно, из всех гоминид неандерталец был в наибольшей степени адаптирован к холоду. Но, тем не менее, именно неандер­тальцы, но отнюдь не сапиенсы, вымерли. Вероятно, сыграли свою роль мышление, креативность и сложные формы культурной преем­ственности, которые являются отличительными признаками Homo sapiens. Всё это на самом деле только гипотезы. Многие из этих ги­потез выглядят довольно привлекательно, однако следует признать, что глубинные механизмы, повлекшие за собой быстрое развитие мозга и возникновение современного человека, остаются во многом неясными. Молекулярная генетика может в будущем дать ответы на многие вопросы, которые стоят перед палеоантропологией.

Источник: Розанов, В. А. Биология человека и основы генетики: Учебное пособие / В. А. Розанов. – Одесса: ВМВ, 2012. – 435 с.

Связанные статьи:

Основные этапы эволюции приматов, история их развития

Изучение доказательств эволюции органического мира

Социал-дарвинизм Спенсера: теория и сущность

Основные эволюционные теории в биологии

Ответить

Ваш e-mail не будет опубликован.

Вы можете использовать HTML- теги и атрибуты:

<a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>